Szparag lekarski | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Podkrólestwo | |||
| Nadgromada | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Nadklasa | |||
| Klasa | |||
| Nadrząd | |||
| Rząd | |||
| Rodzina |
szparagowate | ||
| Nazwa systematyczna | |||
| Asparagaceae Juss. Gen. Pl.: 40. 4 Aug 1789 | |||
| Synonimy | |||
| |||
Szparagowate (Asparagaceae Juss.) – rodzina roślin jednoliściennych. W różnych systemach klasyfikacyjnych roślin do początków XXI wieku była wąsko definiowana, zwykle z jednym rodzajem – szparag (Asparagus), występującym w Eurazji i Afryce, a także na niewielkich obszarach Australii i Meksyku. Znaczne zmiany w systematyce rodziny nastąpiły w 2009 roku. W systemie APG III zmniejszono liczbę rodzin w rzędzie szparagowców (Asparagales) i znacznie rozszerzono zakres rodziny szparagowatych. W tym samym roku ukazała się publikacja przedstawiająca klasyfikację podrodzin w nowym ujęciu tego taksonu. W szerokim ujęciu, podtrzymanym w systemie APG IV (2016) rodzina obejmuje ok. 118–153 rodzaje z ok. 2,5 tysiącem do ponad 3,2 tysięcy gatunków łączonych w 7 podrodzin. Rośliny te występują na niemal całym świecie, poza obszarami okołobiegunowymi.
Szparag lekarski jest popularnym warzywem, ale spożywane lokalnie są też rośliny z rodzajów śniedek, szafirek, konwalijka i innych. Z różnych gatunków agaw sporządza się napoje alkoholowe, słodziki i wykorzystuje się je, podobnie jak niektóre kordyliny, jako rośliny włóknodajne. Bardzo liczne gatunki uprawiane są jako rośliny ozdobne. Liczne gatunki z tej rodziny są bardzo trujące.
Rozmieszczenie geograficzne
Rodzina ma niemal kosmopolityczny zasięg – nie występuje jedynie w rejonach okołobiegunowych, we wschodniej części Amazonii, na Saharze i Gobi. Spośród podrodzin najbardziej rozprzestrzenione, niemal w całym obszarze rodziny, są Nolinoideae. Poza tym szeroki zasięg należą agawowe Agavoideae (brak ich w północnej Eurazji, północnej części Ameryki Północnej i w Australii) i Scilloideae (brak ich w Ameryce Północnej i wschodniej części Ameryki Południowej, w północnej Eurazji i Australii). Asparagoideae występują na rozległych obszarach Starego Świata (tylko jeden rodzaj – Hemiphylacus – w Meksyku). Brodiaeoideae ograniczone są do zachodniej części Ameryki Północnej, a Aphyllanthoideae do zachodniej części basenu Morza Śródziemnego.
Morfologia
- Pokrój
- Rośliny bardzo zróżnicowane; monokarpiczne i kwitnące wielokrotnie; zielne, krzewy, drzewa i pnącza; zwykle naziemne, rzadko epifity. Łodyga wykształcona w formie: kłącza, cebuli, bulwocebuli lub bulwy, prosto wzniesionej łodygi drewniejącej (pnia przyrastającego wtórnie na grubość, zwykle rzadko rozgałęziającego się) lub wspinającej się. Korzenie są często mięsiste.
- Liście
- Skrętoległe, rzadko naprzeciwległe i okółkowe. Skupione w przyziemną rozetę lub rozmieszczone równomiernie wzdłuż łodygi, czasem pojedyncze lub silnie zredukowane do łusek (np. szparag – funkcję asymilacyjną pełni u takich roślin łodyga). U niektórych rodzajów odcinki łodygi są spłaszczone – wykształcają się w postaci gałęziaków przypominających liście (np. myszopłoch, danae, Semele). Czasem liście zamierają w czasie kwitnienia (Bowiea i Drimia). Liście bywają płaskie i cienkie, ale też często gruboszowate, sztywne i włókniste, czasem kolczaste. Liście są siedzące, ale bywają też ogonkowe, czasem z nasadą obejmującą łodygę lub pochwiastą. Blaszki równowąskie, lancetowate, eliptyczne do jajowatych, zawsze równolegle użyłkowane, choć czasem też z mniej lub bardziej wyraźną siateczką nerwów poprzecznych.
- Kwiaty
- Obupłciowe lub jednopłciowe, pojedyncze lub zebrane w kwiatostany: kłosy, grona, wiechy i baldachy, luźne lub główkowato zagęszczone. Tworzą się na szczycie pędu lub w kątach liści, często na głąbiku. Czasem łodyga kwiatonośna jest silnie skrócona lub podziemna. Częste są podsadki, ale nie obejmują one całego kwiatostanu w fazie pąka. Poszczególne kwiaty wsparte są pojedynczą lub kilkoma przysadkami. Kwiaty są promieniste lub grzbieciste. Listki okwiatu (zwykle w liczbie 6, rzadziej 4 lub 5) są barwne (zielone, żółte, białe, czerwone, niebieskie) wolne lub zrośnięte w rurkę różnej długości lub miseczkę. Pręcików jest zwykle 6 (rzadziej 3, 4, 8, 10 lub 12) o nitkach wolnych lub u dołu przyrośniętych do listków okwiatu. Nitki z pylnikami łączą się od nasady lub grzbietowo. Woreczki pyłkowe otwierają się podłużnymi pęknięciami. W kwiatach żeńskich pręciki zredukowane są całkowicie lub wykształcone jako prątniczki. Zalążnia jest górna lub dolna, powstaje z trzech owocolistków, jest jedno- lub trójkomorowa. Rzadko bywa osadzona na gynoforze (np. u zielistek). W każdej z komór rozwija się od jednego do 12 zalążków. Szyjka słupka pojedyncza (trzy szyjki występują u jukki), zwieńczona główkowatym lub trójdzielnym znamieniem.
- Owoce
- Zazwyczaj trójkomorowe i często barwne torebki, nierzadko jagody, rzadko zaś skrzydlaki z trzema skrzydełkami lub orzeszki z trzema żebrami. Nasiona często spłaszczone, czarne, czasem oskrzydlone i z elajosomem.
Systematyka i pochodzenie
Klasyfikacja systematyczna zaliczanych tu roślin ulegała w miarę upływu czasu bardzo znaczącym zmianom. W dawniejszych systemach łączono je w ramach szeroko ujmowanej rodziny liliowatych Liliaceae i takie ujęcie obowiązywało jeszcze w systemie Cronquista z 1981 (choć już wówczas zdawano sobie sprawę z prowizorycznego charakteru tego ujęcia). Później wyróżniano liczne rodziny, które w systemach APG od lat 90. XX wieku połączono w szeroko ujmowaną rodzinę szparagowatych Asparagaceae sensu lato. Grupa ma dobrze potwierdzony monofiletyczny charakter. Mniej pewne są relacje między 7 podrodzinami wyróżnianymi w obrębie szparagowatych. Łączone są one w dwa klady, z których jeden obejmuje podrodziny Lomandroideae, Asparagoideae i Nolinoideae, a drugi pozostałe. Niektóre z podrodzin obejmują rodzaje klasyfikowane w przeszłości do wielu różnych rodzin. Np. do agawowych Agavoideae włączane są rodzaje klasyfikowane w różnych systemach do rodzin: Agavaceae, Anemarrhenaceae, Anthericaceae, Behniaceae, Herreriaceae i Hostaceae; do Nolinoideae należą rośliny z dawnych rodzin: Aspidistraceae, Convallariaceae, Dracaenaceae, Eriospermaceae, Nolinaceae, Ophiopogonaceae, Peliosanthaceae, Polygonataceae, Sansevieraceae, Tupistraceae i Ruscaceae. Istotne zmiany następują też w klasyfikacji zaliczanych tu rodzajów, co w przypadku zwłaszcza popularnie uprawianych i utrwalonych taksonów budzi kontrowersje i jest niechętnie przyjmowane np. w środowiskach ogrodników (dotyczy to np. włączenia rodzaju bokarnea Beaucarnea do nolina Nolina czy sansewieria Sansevieria do dracena Dracaena). Podobnie status odrębnych rodzajów straciły wcześniej utrwalone rodzaje takie jak: śnieżnik Chionodoxa, urginia Urginea, tuberoza Polianthes, majówka Smilacina. Istotne zmiany dokonały się i wciąż jeszcze dokonują się w klasyfikacji rodzajów w podrodzinie Scilloideae.
Różnicowanie grupy koronnej (tj. czas występowania ostatniego wspólnego przodka współczesnych przedstawicieli rodziny) datowany jest na ok. 89 milionów lat temu. Według innych źródeł wówczas nastąpiło rozdzielenie od siostrzanych amarylkowatych Amaryllidaceae, a różnicowanie grupy koronnej nastąpiło od 42 do 66 milionów lat temu. Z paleocenu znane są skamieniałości zaliczanego tu Maianthemophyllum (wykazuje cechy podobne do przedstawicieli podrodziny Nolinoideae, podobnie jak eoceński rodzaj Soleredera). Z eocenu znanych jest już sporo materiału m.in. Protoyucca i Paracordyline. Z miocenu znany jest już pyłek współczesnego rodzaju Cordylina.
- Pozycja i podział rodziny według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)
Jeden z kladów w rzędzie szparagowców Asparagales w obrębie jednoliściennych. Pozycję filogenetyczną rodziny w obrębie rzędu przedstawia poniższy kladogram.
| ← |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Podział i powiązania filogenetyczne podrodzin szparagowatych:
| szparagowate |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Aphyllanthoideae Lindley
- Aphyllanthes L.
- Brodiaeoideae Traub
- (synonim: Themidaceae Salisbury)
- Androstephium Torr.
- Bessera Schult.f.
- Bloomeria Kellogg
- Brodiaea Sm. – brodiea
- Dandya H.E.Moore
- Dichelostemma Kunth – dichelostemma
- Dipterostemon Rydb.
- Jaimehintonia B.L.Turner
- Milla Cavanilles
- Muilla Bentham
- Petronymphe H.E.Moore
- Triteleia Douglas ex Lindl. – triteleja
- Triteleiopsis Hoover
- Scilloideae Burnett
- (synonim: hiacyntowate Hyacinthaceae Batsch)
- plemię Hyacintheae
- Alrawia (Wendelbo) K.M.Perss. & Wendelbo
- Barnardia Lindl.
- Bellevalia Lapeyr. (syn. Strangweja Bertol.) – bellewalia
- Brimeura Salisb. – brimera
- Daubenya Lindl.
- Drimiopsis Lindl. & Paxton – drymiopsis
- Eucomis L'Hér. – warkocznica, eukomis
- Fessia Speta
- Hyacinthella Schur
- Hyacinthoides Heist. ex Fabr. (syn. Endymion Dumort.) – hiacyntowiec
- Hyacinthus L. – hiacynt
- Lachenalia J.Jacq. ex Murray (syn. Brachyscypha Baker) – lachenalia
- Ledebouria Roth
- Leopoldia Parl.
- Massonia Thunb. ex Houtt. (syn. Neobakeria Schltr.) – massonia
- Merwilla Speta
- Muscari Mill. – szafirek
- Namophila U.-Müller-Doblies & D. Müller-Doblies
- Prospero Salisb.
- Pseudomuscari Garbari & Greuter
- Pseudoprospero Speta
- Puschkinia Adams – puszkinia
- Resnova van der Merwe
- Schizocarphus van der Merwe
- Scilla L. (w tym Chionodoxa Boiss. – śnieżnik) – cebulica
- Spetaea Wetschnig & Pfosser
- Veltheimia Gled. – weltheimia
- Zagrosia Speta
- plemię Ornithogaleae
- Albuca L. – albuka
- Dipcadi Medikus – dypkad
- Ornithogalum L. – śniedek
- Pseudogaltonia (Kuntze) Engl.
- plemię Oziroëeae
- Oziroe Rafinesque
- plemię Urgineeae
- Agavoideae Herbert
- plemię Agaveae
- Agave L. (w tym m.in.: Runyonia Rose, Polianthes L. – tuberoza) – agawa
- Beschorneria Kunth
- Camassia Lindl. – kamasja
- Chlorogalum (Lindl.) Kunth
- Furcraea Vent. – furkroja
- Hastingsia S. Watson
- Hesperaloe Engelm.
- Hesperocallis A. Gray
- Hesperoyucca (Engelmann) Baker
- Hooveria D. W. Taylor & D. J. Keil
- Hosta Tratt. – funkia
- Schoenolirion Torr. ex Durand
- Yucca L. – jukka, juka
- plemię Anemarrheneae
- Anemarrhena Bunge – anemarena
- plemię Anthericeae
- Anthericum L. – pajęcznica
- Chlorophytum Ker Gawl. – zielistka
- Diamena Ravenna
- Diora Ravenna
- Diuranthera Hemsl.
- Echeandia Ortega
- Eremocrinum M.E.Jones
- Hagenbachia Nees & Mart.
- Leucocrinum Nutt. ex A. Gray
- Paradisea Mazzuc. – paradyzja
- Trihesperus Herb.
- plemię Behnieae
- Behnia Didr.
- plemię Herrerieae
- Clara Kunth
- Herreria Ruiz & Pav. – pomklica
- Herreriopsis H. Perrier
- Lomandroideae Thorne & Reveal
- (synonimy: Eustrephaceae Chupov, Laxmanniaceae Bubani, Lomandraceae Lotsy)
- plemię Cordylineae
- Cordyline R. Brown – kordylina
- plemię Lomandreae
- Acanthocarpus Lehmann
- Chamaexeros Bentham
- Lomandra Labillardière
- Romnalda P. F. Stevens
- Xerolirion A. S. George
- grupa Sowerbaea
- grupa Arthropodium
- Arthropodium R. Brown – stawonóżka
- Dichopogon Kunth
- Eustrephus R. Brown
- Thysanotus R. Brown
- Trichopetalum Lindley
- Asparagoideae Burmeister
- Asparagus L. – szparag
- Hemiphylacus S. Watson
- Nolinoideae Burnett
- (synonimy: Aspidistraceae Endlicher, konwaliowate Convallariaceae Horaninow, dracenowate Dracaenaceae Salisbury, Eriospermaceae Endlicher, Nolinaceae Nakai, Ophiopogonaceae Endlicher, Peliosanthaceae Salisbury, Polygonataceae Salisbury, myszopłochowate Ruscaceae Sprengel, nom. cons., Sansevieraceae Nakai, Tupistraceae Schnizlein)
- plemię Convallarieae
- plemię Dracaeneae
- Dracaena Vand. – dracena (w tym Sansevieria Thunb. – sansewieria)
- plemię Eriospermeae
- Eriospermum Jacq. ex Willd.
- plemię Nolineae
- plemię Ophiopogoneae
- Liriope Lour. – liriope
- Ophiopogon Ker Gawl. – konwalnik
- Peliosanthes Andrews
- plemię Polygonateae
- Disporopsis Hance
- Heteropolygonatum M. N. Tamura & Ogisu
- Maianthemum Weber – konwalijka (w tym Smilacina Desf. – majówka)
- Polygonatum Mill. – kokoryczka
- plemię Rusceae
- Danae Medik. – danae
- Ruscus L. – myszopłoch
- Semele Kunth
- incertae sedis
- Comospermum Rauschert
- Theropogon Maxim.
- Pozycja według systemu APG II (2003)
Rodzina siostrzana dla myszopłochowatych (Ruscaceae), wraz z którą tworzy jedną z linii rozwojowych rzędu szparagowców (Asparagales). Rząd ten stanowi z kolei jeden z kladów jednoliściennych.
- Pozycja i podział według systemu Reveala (1994-1999)
Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa jednoliścienne (Liliopsida Brongn.), podklasa liliowe (Liliidae J.H. Schaffn.), nadrząd Lilianae Takht., rząd szparagowce (Asparagales Bromhead), rodzina szparagowate (Asparagaceae Juss.).
Przypisy
- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-03-05] (ang.).
- ↑ Plants of the World Online. The Royal Botanic Gardens, Kew, 2019. [dostęp 2021-03-05]. (ang.).
- ↑ Chase, Mark W. i Reveal, James L.. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. „Botanical Journal of the Linnean Society 161, 2”, s. 122–127, październik 2009. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 170-171. ISBN 978-1-84246-634-6.
- 1 2 3 4 5 6 David J. Mabberley, Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 79, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200.
- ↑ Arthur Cronquist: An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia University Press, 1981, s. 1208-1211. ISBN 0-231-03880-1.
- ↑ Family: Asparagaceae. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. [dostęp 2013-04-11]. (ang.).
- ↑ Crescent Bloom: Asparagaceae. The Compleat Botanica. [dostęp 2009-06-12]. (ang.).
- BioLib: 3372
- EoL: 8194
- Flora of North America: 10070
- GBIF: 7683
- identyfikator iNaturalist: 47599, 507998, 507999, 507806
- IPNI: 30275682-2
- ITIS: 810124
- NCBI: 40552
- Plants of the World: urn:lsid:ipni.org:names:30275682-2
- Tela Botanica: 100979
- identyfikator Tropicos: 50304834
- identyfikator taksonu Fossilworks: 55834