Żabiściekowate (Hydrocharitaceae Juss.) – rodzina roślin wodnych należąca do jednoliściennych. Obejmuje 18 rodzajów ze 116 gatunkami. Należą tu trwałe i jednoroczne rośliny wodne (zarówno morskie, jak i słodkowodne). Spotykane są w różnych strefach klimatycznych, w wodach słodkich na wszystkich kontynentach oraz wzdłuż brzegów morskich w strefie międzyzwrotnikowej. Rodzina jest najbardziej zróżnicowana w strefie tropikalnej i subtropikalnej. Pierwotny zasięg wielu przedstawicieli jest niejasny ze względu na ich rozwleczenie przez człowieka, przy czym wiele z nich to problematyczne gatunki inwazyjne. Niektóre rośliny są jadalne lub stosowane jako pasza, wiele gatunków uprawianych jest jako ozdobne w akwariach i stawach.

Morfologia

Pokrój

Rośliny zielne o pędach pływających lub zakorzenionych w dnie, całkowicie zanurzonych lub wystających nad powierzchnię wody. Pędy nierozgałęzione skrócone lub wydłużone, u części przedstawicieli rozgałęziające się. Rośliny nagie.

Liście

Zwykle skrętoległe, rozmieszczone równomiernie wzdłuż łodygi lub skupione w rozecie u jej nasady, czasem ustawione dwurzędowo na pędzie lub w okółkach. U nasady często pochwiaste, czasem z przejrzystymi przylistkami. Blaszka liściowa pojedyncza, rozszerzona i sercowata lub owalna, albo równowąska i taśmowata, całobrzega, czasem z kolcami na brzegach. Ogonek liściowy mniej lub bardziej wyraźny, krótki lub długi, czasem oskrzydlony. Użyłkowanie liścia równoległe, z licznymi żyłkami poprzecznymi.

Kwiaty

Obupłciowe lub rozdzielnopłciowe, skupione w kwiatostany, czasem złożone i składające się z kilku wierzchotek jednoramiennych. Czasem kwiaty pojedyncze, zwłaszcza żeńskie. Kwiatostany wsparte są dwoma liśćmi podkwiatostanowymi, zrastającymi się w błoniastą rurkę. Okwiat czasem okazały, ale też u niektórych przedstawicieli silnie zredukowany lub nieobecny (np. jezierza), zwykle złożony z trzech działek kielicha i trzech płatków korony. Zalążnia dolna, tworzona przez trzy do 20 owocolistków, zwykle nieznacznie tylko ze sobą zrośniętych, każdy z własną szyjką słupka. Pręciki powstają w 6 okółkach po trzy, ale często są zredukowane, czasem tylko do pojedynczego pręcika. Powstające w nich ziarna pyłku nie rozpadają się i pozostają w tetradach (złączone po cztery).

Owoce

Jagody, niełupki lub mięsiste, nieregularnie pękające torebki. Nasiona walcowate lub eliptyczne, często o bogato rzeźbionej powierzchni, pozbawione bielma.

Biologia i ekologia

Rośliny rozmnażają się zwykle w znaczącym stopniu wegetatywnie. Przy rozmnażaniu generatywnym zapylenie dokonywane bywa zarówno pod powierzchnią wody, jak i nad nią. Zapylenia dokonują owady wabione nektarem wydzielanym przez miodniki powstające ze zmodyfikowanych prątniczków. U części gatunków kwiaty męskie odpadają od rośliny macierzystej przed kwitnieniem i unoszone na powierzchni wody mogą zbliżyć się do kwiatów żeńskich, ewentualnie są trwałe, ale wówczas mają pływający pyłek. W kwiatach obupłciowych częsta jest klejstogamia. Jako rośliny wodne pobierają substancje odżywcze całą powierzchnią i w efekcie mają bardzo zredukowaną tkankę przewodzącą. Naczynia występują tylko w korzeniach. U roślin niektórych rodzajów (Enhalus i Thalassia) występują podepidermalne komórki wydzielnicze. Kiełkowanie następuje pod powierzchnią wody.

Systematyka

Rodzina w dawnych systemach klasyfikowana była do rzędu Helobiae (m.in. system Englera z 1904), była też sytuowana w swoim własnym rzędzie Hydrocharitales (np. system Cronquista z 1981 i system Takhtajana z 2009) lub łączona z łączniowatymi w rząd Butomales. Dopiero w latach 90. XX wieku wykazano na podstawie badań molekularnych, że w żabiściekowatych zagnieżdżona jest dotąd wyodrębniana rodzina jezierzowatych Najadaceae, włączana wcześniej do rdestnicowców Potamogetonales. Jeszcze w systemie Takhtajana (2009) rodzina Najadaceae była wyodrębniona choć wskazywana jako blisko spokrewniona z żabiściekowatymi (obie rodziny w tym ujęciu wchodziły w skład rzędu Hydrocharitales razem z łączniowatymi Butomaceae i onowodkowatymi Aponogetonaceae)

Systematyka według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)

Żabiściekowate należą do rzędu żabieńcowców i zajmują w jego drzewie filogenetycznym następującą pozycję:

Podział według Angiosperm Phylogeny Website

Klad bazalny Hydrocharitoideae Eaton tworzą dwa rodzaje:

• Hydrocharis L. – żabiściek
• Limnobium Rich. – limnobium

Podrodzina Stratiotoideae Luersson obejmuje tylko monotypowy rodzaj:

• Stratiotes L. – osoka, z jednym gatunkiem – osoką aloesowatą Stratiotes aloides

Do podrodziny Anacharidoideae Thomé należy 7 rodzajów:

• Apalanthe Planch. – z jednym gatunkiem Apalanthe granatensis, w niektórych ujęciach włączanym do rodzaju moczarka,
• Blyxa Noronha ex Thouars
• Egeria Planch. – moczarnica
• Elodea Michx. – moczarka
• Lagarosiphon Harv. – lagarosyfon
• Maidenia Rendle – z jednym gatunkiem Maidenia rubra
• Ottelia Pers. – otelia

Do podrodziny Hydrilloideae Luersson zalicza się 8 rodzajów:

• Appertiella C.D.K.Cook & Triest – z jednym gatunkiem Appertiella hexandra
• Enhalus Rich. – z jednym gatunkiem Enhalus acoroides
• Halophila Thouars
• Hydrilla Rich. – przesiąkra, z jednym gatunkiem – przesiąkrą okółkową Hydrilla verticillata
• Najas L. – jezierza
• Nechamandra Planch. – z jednym gatunkiem Nechamandra alternifolia
• Thalassia Banks ex C.Koenig
• Vallisneria L. – nurzaniec

Pozycja rodziny w systemie Reveala (1994-1999)

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa jednoliścienne (Liliopsida Brongn.), podklasa żabieńcowe (Alismatidae Takht.), nadrząd Alismatanae Takht., rząd żabiściekowce (Hydrocharitales Dumort.) – takson monotypowy z rodziną: żabiściekowate (Hydrocharitaceae Juss.).

Wykaz rodzajów jest generalnie zgodny z ujęciem APweb z wyjątkiem wyłączenia w odrębną, monotypową rodzinę rodzaju jezierza (Najas). Mimo odrębności morfologicznej tego rodzaju, wyłączenie takie w świetle danych filogenetycznych nie znajduje uzasadnienia – takson ten stanowi klad siostrzany dla rodzaju przesiąkra Hydrilla.

Pozycja systematyczna rodziny w systemie Reveala (2007)

Zaktualizowany system Reveala jako generalnie zgodny z systemem APweb w zakresie powiązań filogenetycznych, sytuuje rodzinę wraz z trzema najbliżej spokrewnionymi (łączniowate Butomaceae, żabieńcowate Alismataceae i limnocharysowate Limnocharitaceae) oraz z wciąż wydzielaną odrębnie rodziną jezierzowatych (Najadaceae) w obrębie wąsko ujmowanego rzędu żabieńcowców Alismatales. Rząd ten sytuowany jest w obrębie nadrzędu Aranae Thorne ex Reveal stanowiącym odpowiednik (synonim) rzędu żabieńcowców w ujęciu APweb i systemu APG II.

Zastosowanie

Wykorzystywane jako warzywo są rośliny z rodzajów Otelia i jezierza, a jako pastewne stosuje się jezierze, osokę, Thalassia i moczarkę. Liczne gatunki uprawiane są jako rośliny ozdobne w akwariach i stawach (np. nurzaniec), przy czym szereg z nich z tego m.in. powodu zostało szeroko rozwleczonych po świecie w wielu miejscach stając się uciążliwymi roślinami inwazyjnymi (np. egeria, moczarka, przesiąkra, lagarosyfon i jezierza).

Przypisy